title: Intracellular Ca-carbonate biomineralization is widespread in cyanobacteria.
abstract: Cyanobacteria have played a significant role in the formation of past and modern carbonate deposits at the surface of the Earth using a biomineralization process that has been almost systematically considered induced and extracellular. Recently, a deep-branching cyanobacterial species, Candidatus Gloeomargarita lithophora, was reported to form intracellular amorphous Ca-rich carbonates. However, the significance and diversity of the cyanobacteria in which intracellular biomineralization occurs remain unknown. Here, we searched for intracellular Ca-carbonate inclusions in 68 cyanobacterial strains distributed throughout the phylogenetic tree of cyanobacteria. We discovered that diverse unicellular cyanobacterial taxa form intracellular amorphous Ca-carbonates with at least two different distribution patterns, suggesting the existence of at least two distinct mechanisms of biomineralization: (i) one with Ca-carbonate inclusions scattered within the cell cytoplasm such as in Ca. G. lithophora, and (ii) another one observed in strains belonging to the Thermosynechococcus elongatus BP-1 lineage, in which Ca-carbonate inclusions lie at the cell poles. This pattern seems to be linked with the nucleation of the inclusions at the septum of the cells, showing an intricate and original connection between cell division and biomineralization. These findings indicate that intracellular Ca-carbonate biomineralization by cyanobacteria has been overlooked by past studies and open new perspectives on the mechanisms and the evolutionary history of intra- and extracellular Ca-carbonate biomineralization by cyanobacteria.
authors.affiliation: Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux, et de Cosmochimie, Sorbonne Universités, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 7590, Université Pierre et Marie Curie Paris 06, Muséum National d'Histoire Naturelle, Institut de Recherche pour le Développement Unité Mixte de Recherche 206, 75005 Paris, France; karim.benzerara@upmc.fr.
authors.forename: Karim
authors.initials: K
authors.lastname: Benzerara
authors.affiliation: Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux, et de Cosmochimie, Sorbonne Universités, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 7590, Université Pierre et Marie Curie Paris 06, Muséum National d'Histoire Naturelle, Institut de Recherche pour le Développement Unité Mixte de Recherche 206, 75005 Paris, France;
authors.forename: Feriel
authors.initials: F
authors.lastname: Skouri-Panet
authors.affiliation: Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux, et de Cosmochimie, Sorbonne Universités, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 7590, Université Pierre et Marie Curie Paris 06, Muséum National d'Histoire Naturelle, Institut de Recherche pour le Développement Unité Mixte de Recherche 206, 75005 Paris, France;
authors.forename: Jinhua
authors.initials: J
authors.lastname: Li
authors.affiliation: Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux, et de Cosmochimie, Sorbonne Universités, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 7590, Université Pierre et Marie Curie Paris 06, Muséum National d'Histoire Naturelle, Institut de Recherche pour le Développement Unité Mixte de Recherche 206, 75005 Paris, France;
authors.forename: Céline
authors.initials: C
authors.lastname: Férard
authors.affiliation: Collection des Cyanobactéries, Institut Pasteur, 75724 Paris Cedex 15, France;
authors.forename: Muriel
authors.initials: M
authors.lastname: Gugger
authors.affiliation: Collection des Cyanobactéries, Institut Pasteur, 75724 Paris Cedex 15, France;
authors.forename: Thierry
authors.initials: T
authors.lastname: Laurent
authors.affiliation: Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux, et de Cosmochimie, Sorbonne Universités, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 7590, Université Pierre et Marie Curie Paris 06, Muséum National d'Histoire Naturelle, Institut de Recherche pour le Développement Unité Mixte de Recherche 206, 75005 Paris, France;Unité d'Ecologie, Systématique et Evolution, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 8079, Université Paris-Sud, 91405 Orsay Cedex, France; and.
authors.forename: Estelle
authors.initials: E
authors.lastname: Couradeau
authors.affiliation: Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux, et de Cosmochimie, Sorbonne Universités, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 7590, Université Pierre et Marie Curie Paris 06, Muséum National d'Histoire Naturelle, Institut de Recherche pour le Développement Unité Mixte de Recherche 206, 75005 Paris, France;Unité d'Ecologie, Systématique et Evolution, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 8079, Université Paris-Sud, 91405 Orsay Cedex, France; and.
authors.forename: Marie
authors.initials: M
authors.lastname: Ragon
authors.affiliation: Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux, et de Cosmochimie, Sorbonne Universités, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 7590, Université Pierre et Marie Curie Paris 06, Muséum National d'Histoire Naturelle, Institut de Recherche pour le Développement Unité Mixte de Recherche 206, 75005 Paris, France;
authors.forename: Julie
authors.initials: J
authors.lastname: Cosmidis
authors.affiliation: Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux, et de Cosmochimie, Sorbonne Universités, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 7590, Université Pierre et Marie Curie Paris 06, Muséum National d'Histoire Naturelle, Institut de Recherche pour le Développement Unité Mixte de Recherche 206, 75005 Paris, France;
authors.forename: Nicolas
authors.initials: N
authors.lastname: Menguy
authors.affiliation: Institut de Minéralogie, de Physique des Matériaux, et de Cosmochimie, Sorbonne Universités, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 7590, Université Pierre et Marie Curie Paris 06, Muséum National d'Histoire Naturelle, Institut de Recherche pour le Développement Unité Mixte de Recherche 206, 75005 Paris, France;
authors.forename: Isabel
authors.initials: I
authors.lastname: Margaret-Oliver
authors.affiliation: Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510 Mexico D.F., Mexico.
authors.forename: Rosaluz
authors.initials: R
authors.lastname: Tavera
authors.affiliation: Unité d'Ecologie, Systématique et Evolution, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 8079, Université Paris-Sud, 91405 Orsay Cedex, France; and.
authors.forename: Purificación
authors.initials: P
authors.lastname: López-García
authors.affiliation: Unité d'Ecologie, Systématique et Evolution, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 8079, Université Paris-Sud, 91405 Orsay Cedex, France; and.
authors.forename: David
authors.initials: D
authors.lastname: Moreira
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